Alan: Hücre biyolojisi · Düzey: İleri IBO
Membran fiziği
Lipit çift tabakanın hidrofobik çekirdeği, iyonların ve birçok büyük polar maddenin doğrudan difüzyonunu kısıtlar. Kanal proteinleri seçici, kapılanabilen gözenekler oluşturur; taşıyıcı proteinler bağlanma ve konformasyon geçişleri kullanır. Taşıyıcıda doygunluk görülmesi onun mutlaka ATP tükettiği anlamına gelmez. Bir iyonun A'dan B'ye hareketinde ΔG=RT ln(cB/cA)+zF(ψB−ψA) modeli kullanılır. Kimyasal ve elektriksel itici güçler zıt yönlü olabilir.
Eiyon=(RT/zF)ln([iyon]dış/[iyon]iç), tek bir iyonun denge potansiyelini verir. 37 °C'de tek değerlikli pozitif iyon için E≈61,5 mV log10(c_dış/c_iç). Membranın gerçek istirahat potansiyeli birden fazla iyon geçirgenliğini içerir; Nernst potansiyeliyle özdeş olmak zorunda değildir. Na⁺/K⁺-ATPaz, iyon gradyanlarını sürdürür; bu gradyanlar ikincil aktif taşımayı da destekler.
Hesaplı deney
[K⁺]dış=5 mM, [K⁺]iç=140 mM ise E_K=61,5 log10(5/140)≈−89,0 mV. Membran potansiyeli −70 mV ise K⁺ geçirgenliğinin artması membranı −89 mV'a yaklaştırma eğilimindedir. K⁺ net akımının yönü derişim farkından tek başına çıkarılamaz; membran potansiyeli gerekir.
IBO sorusu: Vm=−70 mV ve E_K=−89 mV iken K⁺ kanalları açılırsa ilk eğilim nedir? A) +89'a yaklaşma B) −89'a yaklaşma C) 0'a yaklaşma D) Her koşulda Na⁺ girişi E) K⁺ pompası durur. Cevap B.
Deneysel sınırlar
İyonofor ve pompa inhibitörü uygulamaları hem potansiyeli hem de zamanla iyon dağılımlarını değiştirebilir. Canlılık, zar bütünlüğü ve ATP düzeyi kontrol edilmeden yalnız voltaj kaydından bir taşıyıcının ATP bağımlılığı çıkarılamaz. Elektrofizyolojide tersinim potansiyeli, iyon seçiciliğine ilişkin önemli bir bulgudur.
İleri kaynak: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/5-2-passive-transport
Katı kontrol sonrası derinleştirme
Goldman yaklaşımı, tersinim potansiyeli ve deney yorumlama
Nernst denklemi tek iyon için denge potansiyelini verir; karışık iyon geçirgenliğine sahip bir zarın gerilimini tek başına tahmin etmez. Sodyum, potasyum ve klorür geçirgenlikleri ile derişimleri biliniyorsa Goldman–Hodgkin–Katz (GHK) voltaj bağıntısı uygun koşullarda yaklaşık tahmin sunar. Klorürün değerlik işareti nedeniyle iç/dış derişimleri GHK terimlerinde katyonlardan farklı konumda yer alır. GHK sonucu da iyonların birbirinden bağımsız hareket ettiği ve sabit alan kabulü gibi varsayımlara bağlıdır.
Voltaja bağlı bir kanalın iyon seçiciliğini ayırmak için dış iyon derişimini değiştirip akım–voltaj eğrisinin tersinim potansiyelini ölçmek yararlıdır. Gerilime bağlı aktivasyon değişimi ile iyon seçiciliği değişimi aynı şey değildir. Membran birden fazla kanala sahipse ölçülen tersinim potansiyeli tek bir kanala özgü kabul edilemez; kanal blokeri, transgenik kontrol ve tek kanal kaydı gibi tamamlayıcı araçlar gerekebilir.
Yorum sorusu: Hücre dışı K⁺ iki katına çıkarıldığında E_K'nin daha az negatif olması beklenir mi? Yanıt: Diğer değişkenler sabitse evet; ancak tüm hücrenin dinlenim potansiyeli aynı sayıda milivolt değişmek zorunda değildir.