Alan: Bitki fizyolojisi · Düzey: İleri IBO
Mekanizma
Floem, sakkaroz başta olmak üzere organik besinleri kaynak dokulardan havuz dokulara taşır. Kaynak ve havuz organın kalıcı kimliği değildir; gelişmekte olan yaprak havuzken olgunlaşınca kaynak olabilir. Basınç-akış modelinde kaynakta şeker yüklenmesi floemin çözelti potansiyelini düşürür; çevre ksilemden su gelir, turgor artar. Havuzdaki şeker boşaltımı ve metabolik tüketim turgoru azaltabilir. Oluşan uzunlamasına basınç farkı, şeker çözeltisinin kütle akışını destekler.
Bazı bitkiler sakkarozun apoplastik yüklenmesinde H⁺-ATPazın oluşturduğu gradyan üzerinden sakkaroz–H⁺ simportu kullanır. Başka türlerde semplastik yükleme ve polimer tuzağı önemlidir. Bu nedenle bütün floemin tek bir yükleme mekanizması kullandığı ileri sürülemez. Floemde kısa mesafeli difüzyon ile uzun mesafeli basınç akışı birbirine karıştırılmamalıdır.
Deneysel örnek
Olgun yaprakta kısa süre ¹³CO₂ uygulanan bitkide, izotopun önce yaprak şekerlerinde, sonra genç kökte görülmesi taşınan karbonun akışıyla uyumludur. Bunun için zaman çözünürlüğü, hangi molekülün işaretlendiği ve dokunun kuru kütlesine göre normalizasyon gereklidir. Tek izotop ölçümü taşınmanın mutlaka floemden geçtiğini doğrudan kanıtlamaz; alternatif doku yolları ve metabolik dönüşümler araştırılmalıdır.
Özgün soru: Büyüyen meyvenin sakkaroz tüketimi yükselirken meyveye uzanan kalburlu borudaki turgor farkı artıyor. Hangisi tutarlıdır? A) Meyve daima kaynak organdır B) Artan kaynak–havuz basınç farkı akışı destekleyebilir C) Floem yalnız aşağı taşır D) Floem hiçbir zaman basınç içermez E) Sakkaroz hidrofobiktir. Cevap B.
Sınır: Gözlenen korelasyon tek başına nedensellik değildir. Floem özsuyu örneklemesinde hücre içeriği karışması ve yaralanma yanıtı ölçümü bozabilir.
Kaynak: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/30-introduction
Katı kontrol sonrası derinleştirme
Basınç-akış modelinin deneysel ayrımı
Floem elemanlarının enerji kullanımını, basınç farkından doğan kütlesel akışla karıştırmamak gerekir. Kaynak dokuda sükroz yüklenmesi osmotik basıncı yükseltebilir; ksilemden su girişi turgoru artırır. Havuz dokuda sükroz boşaltılması ve metabolize edilmesi akış yönünü destekleyebilir. Bu açıklama, Münch basınç-akış modelidir; tüm türlerde her organın yılın her döneminde aynı kaynak veya havuz olarak kalmasını gerektirmez.
Bir halkalama deneyinde floem dokusu kesildiği hâlde ksilem görece korunabilir. Kesinin üstünde karbohidrat birikmesi, floemin organik madde taşınmasındaki rolünü destekler; fakat yara yanıtı, hormon sinyalleri ve tıkanma gibi alternatif etkiler kontrol edilmeden tüm birikim yalnız mekanik kesiye bağlanamaz. Radyoizotop veya kararlı izotop işaretli karbonun kaynak yapraktan hedef dokuya zamana bağlı geçişi taşınma akışını izlemek için yararlıdır. Örnekleme aynı bitkinin çok sayıda yaprağından yapılıyorsa yaprak sayısı bağımsız bitki tekrarı değildir.
Yorum sorusu: Havuz doku güçlü tüketim gösterirken floemde şeker derişimi değişmiyorsa akış durmuş mudur? Yanıt: Hayır; sürekli giriş ve çıkış dengede olabilir.