Alan: Bitki fizyolojisi | Beceri: Net karbon kazanımını biyokimyasal reaksiyonlardan ayırmak
Görsel temsili 3B tasvirdir; çevre epidermis hücrelerinin kloroplast dağılımı ve ölçek anatomik kanıt değildir.
Rubisco'nun çift substrat rekabeti
Rubisco, ribuloz-1,5-bisfosfatı (RuBP) CO₂ ile karboksilleyebilir veya O₂ ile oksijenleyebilir. Karboksilasyon iki 3-fosfogliserat molekülüne ilerlerken oksijenasyon bir 3-fosfogliserat ve bir 2-fosfoglikolat oluşturur. 2-fosfoglikolatın geri kazanımı kloroplast, peroksizom ve mitokondri arasında birden fazla enzimatik basamak içerir; süreç ATP ve indirgenme kapasitesi maliyetleri doğurur ve belirli basamaklarda CO₂ serbest bırakılır. Bu nedenle fotorespirasyonu yalnız 'ışıkta solunum yapılması' olarak tanımlamak yanlıştır. Fotorespirasyon ile mitokondriyal aerobik solunum farklı yollardır.
İklim, stomalar ve CO₂/O₂ oranı
Sıcaklık, CO₂/O₂ çözünürlüğü ve enzim seçiciliği fotorespirasyonun bağıl ağırlığını etkiler. Stomaların kapanması yaprak içindeki CO₂ arzını sınırlandırırken oksijenasyonun göreli etkisini artırabilir. Ancak yaprak içi CO₂ derişimi ile kloroplastın Rubisco çevresindeki CO₂ derişimi tam aynı değildir; mezofil iletkenliği de önemli olabilir. C₄ bitkileri CO₂ yoğunlaştırma mekanizmalarıyla oksijenasyonun etkisini azaltırken enerji maliyeti üstlenirler. CAM türlerinde gece CO₂ alımı ve gündüz organik asitlerden CO₂ salınımı su ekonomisiyle ilişkilidir fakat CAM derecesi çevresel koşullarla değişebilir.
Net fotosentezin ölçülmesi
Gaz değişim sisteminde odacığa giren ve çıkan havanın CO₂ ve su buharı derişimleri ile akış hızı ölçülür. Bu ölçümlerden net CO₂ asimilasyonu (A) ve transpirasyon hesaplanır. Stoma iletkenliği (gₛ), su buharı akısı ile yaprak-hava gradyanından kestirilir. Yüksek klorofil floresansı tek başına yüksek net karbon asimilasyonu demek değildir; solunum, fotorespirasyon, stoma iletkenliği ve karbon kullanım yolları ayrı değerlendirilir. Yaprak alanına göre birimlendirme yapılmadığında farklı büyüklükteki yapraklar yanlış karşılaştırılabilir. Net fotosentez sıfır olduğunda brüt karboksilasyon zorunlu olarak sıfır değildir; eşzamanlı CO₂ kaybı bunu dengeleyebilir.
Nicel örnek
Kuramsal olarak bir yaprakta brüt karboksilasyon 18 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹, fotorespirasyon ve ilgili CO₂ kaybı 4, diğer solunum kaynaklı net kayıp 2 ise basitleştirilmiş net asimilasyon 18−4−2=12 µmol CO₂ m⁻² s⁻¹ olur. C₃ yapraklarının yaygın biyokimyasal modelinde A = Vc − 0,5Vo − Rd yazılır. Vc Rubisco karboksilasyon hızı, Vo oksijenasyon hızı, Rd ise ışıkta fotorespirasyon dışındaki solunumsal CO₂ kaybıdır. 0,5 katsayısı, klasik geri kazanım yolunda iki oksijenasyon başına bir CO₂ salımını temsil eder. Örnekteki 4 birim doğrudan CO₂ kaybı olduğundan tekrar ikiye bölünmez. IBO'da verilen tabloda 'brüt', 'net', 'mitokondriyal solunum' ve 'ışıkta CO₂ salınımı' aynı kavramlar değildir.
Deneysel sınırlılık
CO₂ artırıldığında A yükseliyor, O₂ azaltıldığında da A yükseliyorsa Rubisco oksijenasyonunun sınırlayıcı etkisiyle uyumlu olabilir; fakat gaz değişim sınır tabakası, stomalar ve sıcaklığın eşit tutulması şarttır. Tek ölçümden Rubisco'nun kcat değerini belirlemek mümkün değildir. Karbon izotop ayrımı ve metabolit düzeyleri ek kanıt sağlar, fakat bunların yorumunda su stresi ve dokunun yaşı önemlidir.
IBO problemi ve çözüm
Aynı sıcaklık ve ışık altında C₃ bitkisinde kloroplastta Rubisco çevresindeki CO₂ derişimi azalıyor, O₂ sabit. Hangi yönlü değişim genel olarak beklenir? A) Rubisco oksijenasyonunun göreli payı artabilir B) Oksijenasyon kesin sıfırlanır C) ATP sentezi kesin durur D) Stomalar kesin tümüyle açılır E) 2-fosfoglikolat oluşumu zorunlu kaybolur.
Yanıt A. CO₂ rekabetinin zayıflaması oksijenasyonun göreli önemini yükseltebilir. Buradan tek başına mutlak fotorespirasyon akısı hesaplanamaz.
Ayrıntılı okuma · Farquhar, von Caemmerer ve Berry · C₃ CO₂ asimilasyon modeli
Kaynak çerçevesi: Taiz, Plant Physiology and Development; Campbell ve ark., fotosentez fizyolojisi.
Bu notta yer alan veriler eğitim amacıyla kurgulanmıştır. Resmî IBO materyali değildir; bilimsel kaynak ve görsel açıklamaları için kaynaklar sayfasına bakınız.