BİOLİMPİYAT
← Ders dizini

DERS 067 / 120 Etoloji

Optimal besin arama, marjinal değer teoremi ve davranışsal ödünleşim

Alan: Etoloji | IBO becerisi: Beslenme yamalarındaki zaman kararını hesaplamak

Birey neden verimli yamayı terk eder?

Bir hayvanın enerji alımı, kaynakların dağılımına ve arama, işleme, savunma, avcıdan kaçınma gibi maliyetlere bağlıdır. Optimal besin arama modelleri hayvanın her durumda tek bir enerji hedefini izlediğini iddia etmez; maliyet ve yarar değişkenleri altında öngörü üretir. Marjinal değer teoreminde bir kaynak yamasındaki gıda elde etme hızı zamanla azalıyorsa, yamanın anlık marjinal kazanımı çevredeki yamaları içeren uzun dönem ortalama kazanıma düştüğünde yamayı terk etmek ideal modelde avantajlı olur. Yamalar arası yolculuk süresinin artması çoğu basit modelde yamada kalış süresini uzatır.

İdeal modelin varsayımları şunlardır: Hayvan kaynak elde etme fonksiyonunu yeterince iyi temsil edebilir, yamaların çevresel özellikleri seçilen süre boyunca kararlıdır ve seçilen uygunluk ölçütü enerji kazanımıyla ilişkilidir. Öğrenme, yiyecek kalitesi, avcı riski, üreme durumu, grup içi rekabet ve bilgi eksikliği bu varsayımları ihlal edebilir. Bir davranışın model öngörüsünden ayrılması otomatik olarak “irrasyonel” olduğu anlamına gelmez; modelde eksik maliyet olabilir.

Deneysel test

Eşit besin miktarına sahip yamalar kurulup yolculuk süresi değiştirilir; her hayvan için yamada kalış süresi ve alınan besin ölçülür. Başlangıç açlık durumu, birey kimliği, deney sırası ve yama tükenme hızı kontrol edilmelidir. Yalnız ortalama kalış süresine bakarak marjinal kazanım fonksiyonu çıkarılamaz; anlık besin elde etme hızı gerekir.

Sentetik IBO problemi ve çözüm

Bir yamada besin kazancı G(t)=12t/(t+3) birim; yamalar arası yolculuk süresi T=3 dakika olsun. Ortalama kazanç hızı G(t)/(t+T)'dir. t=3 ve t=6 için karşılaştırıldığında hangisi doğrudur?

A) t=3 için 1; t=6 için 0,89 birim/dk'dır; ilk değer yüksektir. B) Her ikisi 2'dir. C) t=6 iki kat yüksektir. D) t=3 için 4'tür. E) G(t) zamana bağlı değildir.

Doğru yanıt: A. G(3)=6, hız=6/(3+3)=1; G(6)=8, hız=8/(6+3)=0,889. Yalnız iki süre karşılaştırması optimumu kesin bulmaz; türev veya daha fazla zaman seçeneği incelenmelidir. Bu fonksiyonun sürekli zaman modelinde, T=3 dakika iken ortalama kazanç hızını en yüksek yapan kalış süresi t=3 dakikadır.

Derinleştirme: marjinal değer teoreminin türevi

Bir yamadaki kümülatif kazanım G(t) ve yolculuk süresi T için ortalama kazanç R(t)=G(t)/(t+T) olur. Optimum için türev sıfırsa G′(t)(t+T)=G(t) elde edilir. Bu, yamadaki marjinal kazanç hızının uzun dönem ortalama kazanca eşitlenmesini matematiksel olarak ifade eder. G(t) doygunlaşmıyor veya avcı baskısı, değişken yolculuk maliyeti, rakiplerin varlığı gibi etmenler dahilse optimum formu değişebilir. Optimum analizinde zaman birimleri ve enerji birimleri tutarlı tutulmalıdır.

İkinci analiz: G(t)=12t/(t+3), T=3 ise G′(t)=36/(t+3)² olur. Genel koşul G′(t)(t+T)=G(t) olduğundan 36(t+T)=12t(t+3) ve t²=3T elde edilir; süreler dakika cinsindendir. T=3 dakika iken optimum 3 dakika, T=12 dakika iken 6 dakikadır. Ortalama kazanç hızı bu noktadan önce artar, sonra azalır. Biyolojik davranışın bu optimuma uyup uymadığı kontrollü deneyle sınanmalıdır.

Kaynak yönlendirmesi: Charnov, marjinal değer teoremi ve Stephens ve diğerleri, Foraging: Behavior and Ecology.